Over larven, nimfen en pronimfen

Het grootste raadsel in de evolutiebiologie is misschien wel dat van de evolutie van de larve en de pop. Er zijn geen fossiele vondsten gedaan van deze ontwikkelingsfasen. Er zijn wel enkele hypothesen waarvan de meest gangbare die van Truman en Riddiford is. In het voorgaande blog zijn wat basisbegrippen aangekaart betreffende de volledige en onvolledige gedaanteverwisseling in insecten.

 Er zijn drie verschillende manieren waarop uit een eitje een volwassen insect kan groeien. In de onvolledige gedaanteverwisseling (hemimetabole ontwikkeling) komt er uit het eitje een nimf die al wat op het volwassen insect (imago) lijkt. In de volledige gedaanteverwisseling (holometabole ontwikkeling) daarentegen komt er uit het eitje een larve of rups die na zich vol te hebben gevreten verpopt. Na een kortere of langere periode komt daar het volwassen insect (imago) uit dat helemaal niet op de larve lijkt. Een derde en zeer primitieve ontwikkeling is de ametabool: hierbij komen de jongen uit als miniatuurinsecten die precies op de volwassen vorm lijken en vervellen, maar die geen verschillende nymfenstadia kennen.

Fylogenie (vergelijkingen van het DNA van de verschillende insecten) wijst uit dat holometabolen (volledige metamorfose) evolueerden uit hemimetabolen (onvolledige metamorfose). Dat is gelukkig een duidelijk aanwijzing. Maar hoe de verschillende stadia van de twee verschillende ontwikkelingswijzen tot elkaar staan is nog onduidelijk. Het is moeilijk de nimfenstadia te vergelijken met die van de larve. Nimfen hebben harde schilden zoals de volwassen insecten terwijl de larve zacht en rond is. Het zenuwstelsel ontwikkelt zich meteen in de nimfen terwijl dat van de larve rudimentair is en zich pas in de pop compleet ontwikkelt. En zo zijn er nog meer verschillen.

Niet lang geleden hebben Truman en Riddiford opnieuw* het idee naar voren gebracht dat de holometabole larve eigenlijk overeenkomt met de pronimf van hemimetabole insecten. De pronimf is in wezen het laatste stadium van het embryo. Zowel de pronimf als de larve hebben een ondermaats ontwikkeld zenuwstelsel en een zachte onverdeelde opperhuid met een vergelijkbare structuur. In hemimetabole insecten kan de pronimf vervellen en de eerste nimf produceren voordat hij het ei uitkomt, maar het insect kan ook direct het ei uitkomen als pronimf. Deze pronimf voedt zich niet maar leeft op voorraden uit het ei om daarna te vervellen en het eerste nimfenstadium in te gaan. Pronimfen kunnen erg beweeglijk zijn zoals in de libelle, waar de pronimfen vanaf het land naar het water migreren om daar te vervellen. Zowel de pronimf als de larve staan bloot aan hoge spiegels van JH (juvenile hormone). JH is een van de twee belangrijkste hormonen in de ontwikkeling van insecten zoals in het volgende blog behandeld wordt. Het is verantwoordelijk voor een status-quo. Zodra de spiegels dalen wordt het volgende stadium ingegaan. Zodra JH in de pronimf daalt vervelt hij en gaat het eerste nimfenstadium in. De larve vervelt ook, maar gaat geen nieuw stadium in totdat JH daalt en zich derhalve de pop vormt.

Evolutie van holometabole ontwikkeling

In de figuur 5 (van Truman en Riddiford) is aan de hand van huidige insecten te zien hoe de holometabole larve zou hebben kunnen evolueren uit de hemimetabole pronimf. De stadia in (a) en (b) zijn beide te vinden in levende hemimetabole insecten. Van de belangrijkste stap (c), waarin de pronimf in staat is zich te voeden voordat hij het volgende stadium ingaat, bestaan geen aanwijzingen of voorbeelden. De verlenging van het pronimfale stadium ging gepaard met verkortingen van de nimfale stadia. Het is goed mogelijk dat de larve het belangrijkste voedings- en groeistadium werd waarmee de nimfale stadia overbodig werden en verloren gingen. In (d) zien we één nimfenstadium. Deze stap in evolutie wordt gezien in insecten als kameelhalsvlieg en waarbij de pop mobiel blijft met goed ontwikkelde poten. Vervolgens gaan ook deze pootjes verloren en wordt het uiteindelijk stadium van de echte pop bereikt. Truman veronderstelt dat de nimfale stadia zo dicht op elkaar kwamen te liggen dat daar het stadium pop uitgekomen is.

De evolutie van deze ontwikkelingsfasen is waarschijnlijk mogelijk geweest doordat larve en imago verschillende niches bezetten. Ze hebben dus verschillende voedselbronnen. De reproductieve imago voedt zich nauwelijks en kan nieuwe gebieden bereiken met de goed ontwikkelde vliegcapaciteit. Dit kan een groot voordeel betekend hebben. Nimfen en hun imago’s daarentegen leven vaak in dezelfde niches en wedijveren dus om dezelfde voedselbronnen.

Het volgende blog bekijkt de ontwikkeling van de pop en het imago.

*De theorie van de larve als pronimf wordt doorgaans toegeschreven aan Berlese in 1913, maar het idee dat de larve een soort vrij levend embryo was (een ‘kruipend ei’) werd geopperd door William Harvey in 1651, en de oorsprong daarvan gaat helemaal terug naar Aristoteles in 332 v. Chr.

Uit: Truman en Riddiford, Catalogue of Organisms.

Dit blog kwam tot stand in samenwerking met ing St Hawk

Read Full Post »

Metamorfose bij insecten

Het voorgaande blog ging over de vondst van vier rupsen en een pop van de koninginnenpage in mijn tuin. Uit de reacties kwam naar voren dat het nog steeds onduidelijk is hoe de metamorfose van vlinders zich precies afspeelt. Om de metamorfose te kunnen begrijpen is het nodig te bekijken hoe deze geëvolueerd kan zijn. Er bestaan verschillende hypothesen, want fossielenvondsten bestaan er niet of nauwelijks. Men baseert zich daarbij op de hedendaagse insecten en kijkt naar de verschillende manieren waarop deze zich ontwikkelen. Ook hormonen spelen een grote rol in de gedaanteverwisseling en tonen aan hoe deze geregeld kan worden naar gelang de kenmerken van de omgeving. Het is erg ingewikkelde materie dus daarover meer in volgende blogs.

Als inleiding wat eenvoudige begrippen met betrekking tot de metamorfose. Vlinders hebben een volledige gedaanteverwisseling. Ze veranderen van rups (larve) naar pop en vervolgens naar vlinder (imago). Er zijn behalve de vlinders ook de vliegen, muggen, bijen,wespen en kevers die een volledige gedaanteverwisseling ondergaan. Daarin wordt de larve een pop waaruit het volwassen insect (imago) tevoorschijn komt. Deze ontwikkeling wordt ook wel holometabool genoemd. Het voorgaande blog laat de stadia van de vlinder zien.

Een andere soort metamorfose is de onvolledige gedaanteverwisseling. Deze ontwikkeling wordt hemimetabool genoemd. Hierbij groeit er uit het embryo een nimf die op de volwassen vorm lijkt maar erg klein is. Na drie tot vijf keer vervellen is het een volwassen insect of imago. Deze hemimetabole wijze wordt als een oudere vorm gezien omdat men veronderstelt dat de volledige gedaanteverwisseling voortkwam uit de onvolledige.

Een voorbeeld van onvolledige gedaanteverwisseling zijn de wantsen. Daar vond ik er erg veel van in de tuin op de hibiscus. Let op de verschillende grootten en kleurpatronen van de verschillende nimfen.

Twee nimfen van een gespikkelde wants

Volwassen vuurwants

Heel jonge nimfen van de vuurwants

Nimfen van de vuurwants

Een derde manier van ontwikkeling van insecten is ametabool. Hierbij komen er uit de eitjes miniatuurinsecten die geen verschillende nimfenstadia bezitten en slechts om de zoveel tijd vervellen en groeien. Een voorbeeld zijn de zilvervisjes.

Vooruitlopend op het volgende blog kan ten aanzien van de evolutie van de larve en de pop alvast gezegd worden dat de gangbare hypothese is dat de pronimf, ofwel het eindstadium van het embryo, van de hemimetabole insecten, de larve van de holometabole insecten geworden is. De verschillende stadia van de nimfen (hemimetabool) hebben zich samengevoegd tot de pop (holometabool).

Deze serie blogs kwam tot stand in samenwerking met ing St Hawk.

Read Full Post »