Het grootste raadsel in de evolutiebiologie is misschien wel dat van de evolutie van de larve en de pop. Er zijn geen fossiele vondsten gedaan van deze ontwikkelingsfasen. Er zijn wel enkele hypothesen waarvan de meest gangbare die van Truman en Riddiford is. In het voorgaande blog zijn wat basisbegrippen aangekaart betreffende de volledige en onvolledige gedaanteverwisseling in insecten.
Er zijn drie verschillende manieren waarop uit een eitje een volwassen insect kan groeien. In de onvolledige gedaanteverwisseling (hemimetabole ontwikkeling) komt er uit het eitje een nimf die al wat op het volwassen insect (imago) lijkt. In de volledige gedaanteverwisseling (holometabole ontwikkeling) daarentegen komt er uit het eitje een larve of rups die na zich vol te hebben gevreten verpopt. Na een kortere of langere periode komt daar het volwassen insect (imago) uit dat helemaal niet op de larve lijkt. Een derde en zeer primitieve ontwikkeling is de ametabool: hierbij komen de jongen uit als miniatuurinsecten die precies op de volwassen vorm lijken en vervellen, maar die geen verschillende nymfenstadia kennen.
Fylogenie (vergelijkingen van het DNA van de verschillende insecten) wijst uit dat holometabolen (volledige metamorfose) evolueerden uit hemimetabolen (onvolledige metamorfose). Dat is gelukkig een duidelijk aanwijzing. Maar hoe de verschillende stadia van de twee verschillende ontwikkelingswijzen tot elkaar staan is nog onduidelijk. Het is moeilijk de nimfenstadia te vergelijken met die van de larve. Nimfen hebben harde schilden zoals de volwassen insecten terwijl de larve zacht en rond is. Het zenuwstelsel ontwikkelt zich meteen in de nimfen terwijl dat van de larve rudimentair is en zich pas in de pop compleet ontwikkelt. En zo zijn er nog meer verschillen.
Niet lang geleden hebben Truman en Riddiford opnieuw* het idee naar voren gebracht dat de holometabole larve eigenlijk overeenkomt met de pronimf van hemimetabole insecten. De pronimf is in wezen het laatste stadium van het embryo. Zowel de pronimf als de larve hebben een ondermaats ontwikkeld zenuwstelsel en een zachte onverdeelde opperhuid met een vergelijkbare structuur. In hemimetabole insecten kan de pronimf vervellen en de eerste nimf produceren voordat hij het ei uitkomt, maar het insect kan ook direct het ei uitkomen als pronimf. Deze pronimf voedt zich niet maar leeft op voorraden uit het ei om daarna te vervellen en het eerste nimfenstadium in te gaan. Pronimfen kunnen erg beweeglijk zijn zoals in de libelle, waar de pronimfen vanaf het land naar het water migreren om daar te vervellen. Zowel de pronimf als de larve staan bloot aan hoge spiegels van JH (juvenile hormone). JH is een van de twee belangrijkste hormonen in de ontwikkeling van insecten zoals in het volgende blog behandeld wordt. Het is verantwoordelijk voor een status-quo. Zodra de spiegels dalen wordt het volgende stadium ingegaan. Zodra JH in de pronimf daalt vervelt hij en gaat het eerste nimfenstadium in. De larve vervelt ook, maar gaat geen nieuw stadium in totdat JH daalt en zich derhalve de pop vormt.
Evolutie van holometabole ontwikkeling
In de figuur 5 (van Truman en Riddiford) is aan de hand van huidige insecten te zien hoe de holometabole larve zou hebben kunnen evolueren uit de hemimetabole pronimf. De stadia in (a) en (b) zijn beide te vinden in levende hemimetabole insecten. Van de belangrijkste stap (c), waarin de pronimf in staat is zich te voeden voordat hij het volgende stadium ingaat, bestaan geen aanwijzingen of voorbeelden. De verlenging van het pronimfale stadium ging gepaard met verkortingen van de nimfale stadia. Het is goed mogelijk dat de larve het belangrijkste voedings- en groeistadium werd waarmee de nimfale stadia overbodig werden en verloren gingen. In (d) zien we één nimfenstadium. Deze stap in evolutie wordt gezien in insecten als kameelhalsvlieg en waarbij de pop mobiel blijft met goed ontwikkelde poten. Vervolgens gaan ook deze pootjes verloren en wordt het uiteindelijk stadium van de echte pop bereikt. Truman veronderstelt dat de nimfale stadia zo dicht op elkaar kwamen te liggen dat daar het stadium pop uitgekomen is.
De evolutie van deze ontwikkelingsfasen is waarschijnlijk mogelijk geweest doordat larve en imago verschillende niches bezetten. Ze hebben dus verschillende voedselbronnen. De reproductieve imago voedt zich nauwelijks en kan nieuwe gebieden bereiken met de goed ontwikkelde vliegcapaciteit. Dit kan een groot voordeel betekend hebben. Nimfen en hun imago’s daarentegen leven vaak in dezelfde niches en wedijveren dus om dezelfde voedselbronnen.
Het volgende blog bekijkt de ontwikkeling van de pop en het imago.
*De theorie van de larve als pronimf wordt doorgaans toegeschreven aan Berlese in 1913, maar het idee dat de larve een soort vrij levend embryo was (een ‘kruipend ei’) werd geopperd door William Harvey in 1651, en de oorsprong daarvan gaat helemaal terug naar Aristoteles in 332 v. Chr.
Uit: Truman en Riddiford, Catalogue of Organisms.
Dit blog kwam tot stand in samenwerking met ing St Hawk
Bloeiwijze in beeld 